Головна Аграрні науки Вiсник аграрної науки Причорномор’я ДИНАМІКА МІКРОЕВОЛЮЦІЙНИХ ЗМІН ГЕНЕТИЧНОЇ СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЇ ОВЕЦЬ АСКАНІЙСЬКОГО ТИПУ БАГАТОПЛІДНОГО КАРАКУЛЮ
joomla
ДИНАМІКА МІКРОЕВОЛЮЦІЙНИХ ЗМІН ГЕНЕТИЧНОЇ СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЇ ОВЕЦЬ АСКАНІЙСЬКОГО ТИПУ БАГАТОПЛІДНОГО КАРАКУЛЮ
Аграрні науки - Вiсник аграрної науки Причорномор’я

В. А.Кириченко, Старший науковий співробітник Інституту тваринництва степових районів ім. М.Ф. Іванова “Асканія-Нова”

Світовий та вітчизняний досвіди свідчать про те, що широке впровадження методів генетики дає можливість значно підвищити ефективність селекційно-племінної роботи.

Вивченню генетично обумовленого поліморфізму різних білків та ферментів крові овець останнім часом приділялась значна увага. Накопичено певний експериментальний матеріал щодо генетичного статусу окремих особин, генофондів порід та популяцій овець, їх генетичної структури, внутрішньопородних та міжпородних взаємин, зв'язків генетико-молекулярних маркерів з відтворюваль-ними та продуктивними ознаками тварин. При цьому важливе значення має моніторинг генетичної структури та рівня поліморфізму за локусами білків та ферментів крові у популяціях овець з метою розробки методів контролю за рухом генетичної інформації у племінних стадах [1, 9]. Незважаючи на те, що

Сільськогосподарські науки

158

Дослідження у вівчарстві в цьому напрямку ведуться відносно давно, рівень мінливості генетичної структури селекційних груп тварин поки що вивчено недостатньо.

В лабораторії імуногенетики Інституту тваринництва степових районів “Асканія-Нова” протягом 35 років здійснювався система­тичний моніторинг генетичної структури популяцій, які розводяться у південному регіоні України. За цей час накопичено значний експериментальний матеріал щодо генетичних особливостей окремих популяцій овець [5, 6]. В даній статті наведено результати вивчення цього питання в племзаводі “Маркеєво” на вівцях асканійського типу багатоплідного каракулю, які відрізняються цінними продуктивними властивостями та добре пристосовані до кормових та кліматичних умов півдня України. Метою нашої роботи було дослідити стадо асканійського типу багатоплідних каракульських овець за розподілом молекулярно-генетичних маркерів, що дасть змогу виявити закономірності змін генетичної структури цього типу овець у зв’язку з напрямом і конкретними особливостями селекційно-племінної роботи та розробити в подальшому методи корекції селекційного процесу з метою підвищення його ефективності.

Дослідження проведено на поголів’ї різних статево-вікових груп овець, атестованих у 1966-2001 роках (Підгорний В. В., Іовенко В. М., Кириченко В. А.). Ідентифікацію тварин за типами поліморф­них білків (трансферина – Tf, гемоглобіна – Hb) здійснювали методом горизонтального електрофорезу на крохмальному гелі [10]. Отримані результати обробляли загальноприйнятими популяційно-статистичними методами [7]. Все досліджене поголів’я тварин різних років народження розподілили на п’ять груп, які були умовно позначені літерою R із відповідним індексом. При визначенні рівня достовірності різниці за частотами зустрінності відповідних алелів та генотипів у різних групах овець використовували метод кута J Фішера [8]. Рівень генетичної схожості визначали за допомогою алгоритма Животовського [3]. Аналіз генетичної збалансованості популяції у різні роки за дослідженими білковими локусами прово­дили  шляхом  порівняння  фактичного  розподілу  генотипів  із

Вiсник аграрної науки Причорномор'я,

Теоретично очікуваним за Харді-Вайнбергом за допомогою критерію відповідності C2 [8].

Проведені нами дослідження динаміки генофонду асканійсь-кого типу багатоплідних каракульських овець за молекулярно-генетичними маркерами показали, що генетична структура даної популяції овець зазнала певних змін (табл.1). Так, за локусом гемоглобіну в період R2 з’явилися тварини з генотипом HbАА, кількість яких поступово зростала і становила в R5 – 3,47 %. На відміну від цього явища спостерігалась елімінація альтернативного фенотипу HbBC.

Явище поліморфізму супроводжується розповсюдженням особин гомозиготного та гетерозиготного генотипів. Аналізуючи розподіл таких алельних сполучень за Hb-локусом у різні роки встановлено збільшення кількості гомозиготних тварин. Різниця між R1 та R5 дорівнює – 3,41%, між R2 та R5 – 9,23% (p<0,05), R3 та R5 – 8,39% (p<0,05), R4 та R5 – 6,06% (р<0,01).

Особливий інтерес викликає багатоалельна система трансфе-рину, за якою у послідовному генераційному інтервалі R1 – R5 виявлено підвищення частоти зустрінності фенотипу TfAB із 2,60% до 7,54% (р<0,05). Паралельно зменшилася концентра­ція генотипу TfBD майже у два рази (p<0,001). Кількість овець із фенотипом TfBC коливалась від 9,34% (R4) до 17,76% (R3) (p<0,001). Також за Tf-локусом зафіксовано вірогідні відмінності в концентрації гомогенного типу TfCC між R2 та R4 – 5,33% (р<0,01), та гетерогенного генотипу TfDE між R1 та R2 – 5,19%, R1 та R4 – 3,59%, R1 та R5 – 4,43% (p<0,05). Установлено зменшення кількості гетерозиготних тварин за локусом трансферину на 7,15 % за весь досліджуваний період та на 8,49% в період R4 порівняно з R1 (p<0,05).

Аналіз розподілу гомо - та гетерозиготних генотипів за сумою локусів гемоглобіну та трансферину виявив чітку тенденцію до збільшення кількості гомозиготних та зменшення гетерозиготних особин за весь 35-річний період досліджень.

Сільськогосподарські науки

160

Таблиця 1

Динаміка генетичної структури популяції асканійського типу Багатоплідного каракулю за концентрацією генотипів

Локус

Гено­тип

Роки, групи

1966-1977

1978-1980

1981-1983

1985-1988

1999-2001

R1

R2

R3

R4

R5

N

%

N

%

N

%

N

%

N

%

Hb

AA

-

-

2

1,34

6

2,32

19

2,04

22

3,47

AB

35

26,32

46

30,87

75

28,96

277

29,72

150

23,66

BB

97

72,93

98

65,77

170

65,64

636

68,24

462

72,87

BC

1

0,75

3

2,02

8

3,08

-

-

-

-

Гомо­зигот

97

72,93

100

67,11

176

67,95

655

70,28

484

76,34

Гетеро­зигот

36

27,07

49

32,89

83

32,05

277

29,72

150

23,66

Всього

133

149

259

932

634

C2

2,18

1,25

2,35

3,1

4,70*

Tf

AA

-

-

3

1,95

-

-

8

0,86

14

2,40

AB

4

2,60

5

3,25

5

1,93

40

4,29

44

7,54

AC

6

3,90

8

5,19

8

3,09

43

4,61

31

5,32

AD

8

5,19

4

2,60

8

3,09

36

3,86

33

5,66

AE

1

0,65

2

1,30

-

-

7

0,75

5

0,86

BB

13

8,44

17

11,04

23

8,88

108

11,59

71

12,18

BC

26

16,88

16

10,38

46

17,76

87

9,34

75

12,86

BD

36

23,38

40

25,97

52

20,08

178

19,10

70

12,01

BE

2

1,30

11

7,14

12

4,63

24

2,58

15

2,57

CC

8

5,19

5

3,25

14

5,41

80

8,58

41

7,03

CD

22

14,29

20

12,99

39

15,06

165

17,70

102

17,50

CE

3

1,95

2

1,30

10

3,86

28

3,00

18

3,09

DD

15

9,74

18

11,69

30

11,58

99

10,62

52

8,92

DE

10

6,49

2

1,30

10

3,86

27

2,90

12

2,06

EE

-

-

1

0,65

2

0,77

2

0,22

-

-

Гомо­зигот

36

23,38

44

28,57

69

26,64

297

31,87

178

30,53

Гетеро­зигот

118

76,62

110

71,43

190

73,36

635

68,13

405

69,47

Всього

154

154

259

932

583

C2

9,66

13,27

4,44

42,02***

30,90***

Всього Tf + Hb

Гомо­зигот

133

46,34

144

47,52

245

47,30

952

51,07

662

54,40

Гетеро­зигот

154

53,66

159

52,48

273

52,70

912

48,93

555

45,60

Порушено генетичну рівновагу: * - p<0,05; ** - p<0,01; *** - p<0,001.

161

Вiсник аграрної науки Причорномор'я, Випуск 4, 2003

Як відомо, добре диференційована порода з вірно спланованими прийомами племінної роботи в більшості випадків не зазнає селекційного тиску та знаходиться в стані рівноваги. Включення в роботу нових прийомів (міжпородне схрещування, інбридинг, ввіз нових тварин, інтенсивне використання особливо видатних) звичайно призводить до зрушення рівноваги. Це зрушення, а по ньому і ступінь ефективності результатів впровадження нових прийомів розведення в селекцію породи, зручно контролювати методом генетичного аналізу рівноваги у розподілі характерних даній породі генотипів. Аналіз розподілу бажано проводити по кожному окремому поколінню племінних тварин, яких вводять в основне стадо [4].

За результатами проведених досліджень при порівнянні фак­тичного розподілу генотипів з теоретично очікуваним відповідно до закону Харді-Вайнберга відмічено достовірні відхилення частот зустрінності різних генотипів за локусом гемоглобіну в період R5 (p<0,05), за Tf-локусом у R4 та R5 (p<0,001). Це свідчить про те, що здійснюваний в останні роки відбір і підбір суттєво вплинув на генетичну структуру популяції, збільшуючи кількість одних та зменшуючи число інших генотипів за дослідженими поліморфними локусами.

Динаміка концентрації генотипів популяції асканійського типу багатоплідних каракульських овець викликала зміни розподілу від­повідних алелів білкових локусів (табл.2). Наприклад, за систе­мою трансферину помітно зросла частота алельного варіанту TfA з 0,062 у R1 до 0,121 у R5 (p<0,05). Збільшилася і концентра­ція алеломорфу TfC від 0,182 (R2) до 0,264 (R5) (p<0,05). Разом із цим, концентрація альтернативного алеля TfD зменшилася. Так, якщо у R4 його частота дорівнювала 0,324, то в R5 – 0,275 (p<0,05).

У племінному стаді овець досліджуваногоного типу протягом багатьох десятиліть ведеться цілеспрямована селекційна робота. Як відомо, зміни в генетичних структурах популяцій сільськогос­подарських тварин завжди відбуваються під впливом цілого ряду мікроеволюційних факторів, перш за все штучного та природного відборів. У зв'язку з цим, якщо певний алель підтримується

Сільськогосподарські науки

162

Відбором, то здавалося б, він повинен витіснити алелі, які не мають позитивного впливу на продуктивні якості тварин. Однак, як показують отримані нами дані, навіть жорсткий селекційний пресинг, котрий застосовується у племзаводі, виявився неспромо­жним цілком утвердити в популяції одні та елімінувати інші алелі.

Таблиця 2

Динаміка генетичної структури популяції асканійського типу багатоплідного Каракулю за частотою алелів білкових локусів трансферину та гемоглобіну

Локус

Алель

Роки, групи

1966-1977, R1

1978-1980, R2

1981-1983, R3

1985-1988, R4

1999-2001, R5

Hb

A

0,132

0,168

0,168

0,169

0,153

B

0,865

0,822

0,817

0,831

0,847

C

0,003

0,010

0,015

-

-

Tf

A

0,062

0,081

0,041

0,076

0,121

B

0,305

0,344

0,311

0,293

0,297

C

0,237

0,182

0,253

0,259

0,264

D

0,344

0,331

0,326

0,324

0,275

E

0,052

0,062

0,069

0,048

0,043

Це явище можна пояснити тим, що алельні варіанти певних білкових локусів, які виникли у ході еволюції виду, грали позитивну роль у метаболічних процесах організму особин і через адаптивну норму еволюціонували в культурні популяції тварин. Потім у процесі змін умов середовища окремі алелі втратили пристосувальне значення і перейшли в зону низької концентрації. Зміна умов середовища змінює і спрямованість дії відбору. При цьому замість підтримки в популяції окремих алелів, котрі раніше забезпечували адаптивну норму особин, відбір починає підтримувати інший алель, який набув у процесі мікроеволюції селекційної цінності. Цей процес викликає динамічний поліморфізм і дає можливість підтримувати генетичну мінливість популяцій [2]. Очевидно, такий генетичний механізм діє і в дослідженій нами популяції овець.

Для визначення динаміки генетичної структури асканійського

Типу багатоплідних каракульських овець у ряді поколінь на основі

Алельних частот білків були розраховані індекси генетичної схожості

(табл.3). Як видно з даних таблиці 3, стадо овець племзаводу

Вiсник аграрної науки Причорномор'я,

163 Випуск 4, 2003

“Маркеєво” відрізняється високим рівнем генетичної консолідації, що підтверджується індексами генетичної схожості, величина яких знаходиться на дуже високому рівні та коливається в інтервалі від 0,9866 до 0,9998. Різниця за цим показником між окремими генераціями недостовірна.

Таблиця 3

Індекси генетичної схожості між поколіннями багатоплідних каракульських овець племзаводу “Маркеєво”

Роки

1966-1977

1978-1980

1981-1983

1985-1988

Hb

Tf

S

Hb

Tf

S

Hb

Tf

S

Hb

Tf

S

1978-80

0,9976

0,9967

0,9972

1981-83

0,9963

0,9981

0,9972

0,9997

0,9932

0,9965

1985-88

0,9972

0,9992

0,9982

0,9950

0,9965

0,9953

0,9925

0,9962

0,9944

1999-01

0,9981

0,9926

0,9954

0,9944

0,9911

0,9928

0,9922

0,9866

0,9894

0,9998

0,9963

0,9981

Для з’ясування питання щодо впливу селекційного процесу на зміни генетичної структури популяції асканійського типу багатоплі­дних каракульських овець за алелями та генотипами поліморфних білків проведено аналіз генетичних показників із підсумком даних за 35-річний період.

Установлено, що генетична структура дослідженого типу овець динамічна і відносно стабільна. Основним фактором, що впливає на її зміни, є селекційний процес. Це свідчить про те, що використання поліморфних систем білків крові в якості генетичних маркерів відкриває широкі можливості для детального вивчення мікроеволюційних процесів у популяціях овець, а освітлені підходи на сьогоднішній день є одним з самих надійних засобів для досліджень у цій галузі.

ЛІТЕРАТУРА

1. Глазко В. И. Динамика морфологических признаков и генетических маркеров в процессе породообразования // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. – 1992. – №7. – С. 24 – 30.

2. Дубинин Н. П. Общая генетика. – М.: Наука, 1986. – 560с.

3. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. – М.: Наука, 1991. – 271с.

4. Использование иммуногенетического анализа в племенном свиновод­стве / Методические рекомендации. – Новосибирск. – 1981. – 57с.

Сільськогосподарські науки 164

5. Іовенко В. М. Популяційно – генетична оцінка порід, типів і ліній овець південного регіону України у зв'язку з їх походженням та напрямком продуктив­ності: Автореф. дис...д-ра с.-г. наук: 06.02.01 / К., 1999. – 35с.

6. Іовенко В. М., Кириченко В. А. Характеристика генетичної структури аскан-ійського типу багатоплідних каракульських овець за окремими білками та фермен­тами крові // Таврійський науковий вісник. – Херсон: Айлант. – 2001. – С. 65-69.

7. Меркурьева Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных – М.: Колос, 1970. – 423с.

8. Плохинский Н. А. Биометрия. – М.: Изд. МГУ, 1970. – 365 с.

9. Kubek A., Trakovicka A., Gajdosik M., Gogora J. A drift of polymorphic marker gene in the process of sheep improvement // Anim. Genet. – 1994. – S. 25, №2. – P. 14.

10. Smithies O. Zone electrophoresis in starch gel, group variations in serum
proteins of normal human abults // Biochem. J. – 1955. – V.61. – P.629-641.

УДК 636.4.084/.087

Похожие статьи